水體富營(yíng)養(yǎng)化引起的營(yíng)養(yǎng)富集和水下光照可利用性減少影響了水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致淺水湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，因此探索影響淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的機(jī)制十分重要。富營(yíng)養(yǎng)化通過(guò)改變水體光和營(yíng)養(yǎng)的可利用性影響沉水植物的功能性狀，如化學(xué)計(jì)量特征和生理狀態(tài)。然而，目前尚不清楚連接沉水植物功能性狀和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的機(jī)制，以及這些機(jī)制如何引起沉水植物的衰退。

近日，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所研究員謝平團(tuán)隊(duì)從沉水植物的中樞性狀出發(fā)，提出了解釋富營(yíng)養(yǎng)化影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的化學(xué)計(jì)量和生理學(xué)機(jī)制。基于對(duì)長(zhǎng)江流域26個(gè)淺水湖泊的野外調(diào)查，研究人員首先構(gòu)建了全植物水平（包括植物葉、莖和根）的植物性狀網(wǎng)絡(luò)來(lái)找出對(duì)沉水植物表型起關(guān)鍵調(diào)控作用的中樞性狀。研究表明，葉、莖、根的磷（P）、淀粉（starch）和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）含量是沉水植物性狀網(wǎng)絡(luò)的中樞性狀。其中，器官淀粉和TNC含量也是三個(gè)月控制實(shí)驗(yàn)所得到的植物性狀網(wǎng)絡(luò)的中樞性狀。

為進(jìn)一步闡明連接中樞性狀和關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)功能的機(jī)制，研究人員采用野外調(diào)查數(shù)據(jù)分析他們之間的關(guān)系。在物種水平上，磷化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性（HP）、淀粉、TNC與物種優(yōu)勢(shì)度和生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在群落水平上，與群落生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。此外，結(jié)構(gòu)方程模型不僅揭示了從富營(yíng)養(yǎng)化到水體透明度和群落TNC的這樣一條假設(shè)路徑，并且發(fā)現(xiàn)群落TNC和磷化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性共同影響群落生物量。上述結(jié)果表明，在貧營(yíng)養(yǎng)條件下，高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落含有更多碳水化合物，促進(jìn)了沉水植物群落的初級(jí)生產(chǎn)力；而富營(yíng)養(yǎng)化通過(guò)抑制高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落和植物碳水化合物的合成影響沉水植物群落結(jié)構(gòu)和生物量。

研究還強(qiáng)調(diào)，富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的沉水植物群落生物量減少、群落氮和磷含量以及氮（磷）碳比的增加對(duì)理解水生生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要意義。在全球湖泊富營(yíng)養(yǎng)化加劇的趨勢(shì)下，該研究對(duì)理解湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程具有理論意義，對(duì)恢復(fù)湖泊沉水植物和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有著重要的實(shí)踐意義。

相關(guān)研究成果以Stoichiometric and physiological mechanisms that link hub traits of submerged macrophytes with ecosystem structure and functioning為題，在線發(fā)表在Water Research上。研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（B類(lèi)）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目等的資助。

圖1.基于野外調(diào)查和控制試驗(yàn)的植物性狀網(wǎng)絡(luò)圖以及野外調(diào)查植物性狀網(wǎng)絡(luò)中的中樞性狀和環(huán)境因子之間的關(guān)系。（a）長(zhǎng)江流域26個(gè)湖泊位置；（b）基于野外調(diào)查的26個(gè)湖泊所構(gòu)建的植物性狀網(wǎng)絡(luò)；（c）典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）的前向選擇過(guò)程探索影響野外調(diào)查植物性狀網(wǎng)絡(luò)中樞性狀變異的顯著環(huán)境因子；（d）六個(gè)顯著環(huán)境因子的獨(dú)立貢獻(xiàn)率；（e）基于以上三個(gè)顯著環(huán)境因子（水體總磷（TP）、透明度（SD）和底泥總磷（SDP））的控制實(shí)驗(yàn)；（f）基于控制實(shí)驗(yàn)所構(gòu)建的植物性狀網(wǎng)絡(luò)。（b）和（f）的插圖表示植物性狀網(wǎng)絡(luò)中十個(gè)擁有最高的“度（degree）”的中樞性狀，性狀擁有較高的“度”意味著該性狀與其他性狀聯(lián)系密切。節(jié)點(diǎn)顏色從黃到紅表示逐漸增高的“度”。

　　圖2.磷化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性（HP）、淀粉（starch）、總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）與物種生物量（a-c）和優(yōu)勢(shì)度（d-f）以及群落生物量（g-i）之間的關(guān)系。

　　圖3.表示富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中，淺水湖泊沉水植物衰退的化學(xué)計(jì)量和生理學(xué)機(jī)制。在貧營(yíng)養(yǎng)條件下，高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進(jìn)了沉水植物群落的初級(jí)生產(chǎn)力；而在富營(yíng)養(yǎng)化條件下，低內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落和低的碳水化合物含量導(dǎo)致沉水植物群落生物量降低。黑色箭頭表示正效應(yīng)，紅色箭頭表示負(fù)效應(yīng)。箭頭寬度與關(guān)系的強(qiáng)度成正比。模型擬合總結(jié)：x2=11.25，df=9，P=0.259。

圖4.富營(yíng)養(yǎng)化影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能以及重要生態(tài)過(guò)程的模式圖