2020年7月13日，中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院、深海圈層與地球系統(tǒng)前沿科學(xué)中心張玉忠教授團(tuán)隊(duì)與英國(guó)利物浦大學(xué)、中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院相關(guān)專家團(tuán)隊(duì)等合作，在Nature Plants（《自然-植物》）雜志在線發(fā)表了題為“Structural variability, coordination and adaptation of a native photosynthetic machinery”（《光合裝置的天然結(jié)構(gòu)狀態(tài)、相互作用及環(huán)境適應(yīng)性》）的研究論文。張玉忠教授為該論文的共同通訊作者之一。

圖1. 高光適應(yīng)的藍(lán)藻光合膜超分子結(jié)構(gòu)模型圖。

光合作用是地球上最重要的生物能量轉(zhuǎn)化過(guò)程之一，通過(guò)光合膜上光合復(fù)合物（光系統(tǒng)1 PSI、光系統(tǒng)2 PSII、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體Cytb6f、ATP合成酶等）間的電子傳遞將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。長(zhǎng)期以來(lái)，人們對(duì)光合復(fù)合物的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行了大量研究，獲得了多種光合復(fù)合物單獨(dú)的原子結(jié)構(gòu)，對(duì)它們的功能也有了較深入的理解。然而，我們對(duì)這些復(fù)合物在天然類囊體膜上的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及協(xié)作關(guān)系知之甚少，它們之間如何通過(guò)動(dòng)態(tài)協(xié)作實(shí)現(xiàn)能量的傳遞及調(diào)控目前尚不清楚。

該研究利用高分辨率原子力顯微鏡技術(shù)，以藍(lán)細(xì)菌模式菌株Synechococcus elongatus PCC 7942為研究材料，對(duì)其光合膜——類囊體膜進(jìn)行了高分辨率成像，在納米水平上展示了類囊體膜上光合復(fù)合物的天然結(jié)構(gòu)及相互結(jié)合方式，并解釋了類囊體膜結(jié)構(gòu)和功能的光適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制。

該研究發(fā)現(xiàn)，高光下藍(lán)細(xì)菌Synechococcus elongatus PCC 7942的類囊體膜上大量表達(dá)和組裝葉綠素結(jié)合蛋白IsiA，并與PSI結(jié)合形成IsiA?PSI超分子復(fù)合物。與單顆粒電鏡分析得到的相對(duì)均質(zhì)的結(jié)構(gòu)不同，原子力顯微鏡技術(shù)展示了天然類囊體膜上IsiA-PSI超分子復(fù)合物的結(jié)構(gòu)多樣性。PSI三聚體、二聚體、單體能夠與IsiA單環(huán)、雙環(huán)、三環(huán)或者多環(huán)結(jié)合，表明IsiA與PSI之間的相互結(jié)合具有很大的靈活性。

圖2. 高光適應(yīng)藍(lán)藻Syn7942類囊體膜的原子力顯微鏡圖像，展示了IsiA-PSI超復(fù)合物的天然超分子結(jié)構(gòu)。

該研究首次觀察到了PSI的腔面結(jié)構(gòu)特征，而且能夠有效地分辨類囊體膜上PSI、PSII及Cyt b6f復(fù)合物結(jié)構(gòu)，準(zhǔn)確地獲取它們?cè)谀ど系目臻g分布信息。該研究觀察到了PSII二聚體的平行成列排布，周?chē)腜SI與PSII二聚體的之間的空間關(guān)系比較緊密，暗示了天然類囊體膜上可能存在PSII?PSI超分子復(fù)合物。PSII及Cyt b6f二聚體穿插于PSI復(fù)合物中間，它們之間近距離相互作用形成了PSII?Cyt b6f?PSI結(jié)構(gòu)簇，有助于加快光合作用線性電子傳遞。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，PSI復(fù)合物與Cyt b6f復(fù)合物之間存在多種不同的結(jié)合方式。

圖3. 中光適應(yīng)藍(lán)藻Syn7942類囊體膜上PSI、PSII及Cyt b6f的天然超分子結(jié)構(gòu)及相互關(guān)系。

該研究也發(fā)現(xiàn)PSI與NAD(P)H脫氫酶復(fù)合體NDH-1以及ATP合成酶之間也存在緊密的相互作用，而且它們之間的空間結(jié)合方式也具有多樣性。PSI與其他復(fù)合物間的相互合作是實(shí)現(xiàn)并優(yōu)化光合作用線性電子傳遞、環(huán)式電子傳遞以及光能吸收轉(zhuǎn)化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

圖4.藍(lán)藻Syn7942類囊體膜上NDH-1復(fù)合物的天然結(jié)構(gòu)及其與PSI的相互關(guān)系。

對(duì)近生理狀態(tài)下的藍(lán)細(xì)菌類囊體膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)知不僅可以加深我們對(duì)藍(lán)細(xì)菌、真核藻類以及高等植物的光合裝置的生理功能及環(huán)境適應(yīng)的理解，而且為利用合成生物學(xué)制造高效的人工光合膜和光能生物轉(zhuǎn)化系統(tǒng)等研究提供重要的理論基礎(chǔ)。 

該論文由山東大學(xué)、英國(guó)利物浦大學(xué)、中國(guó)海洋大學(xué)、青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室、英國(guó)瑪麗女王學(xué)院和河南大學(xué)等單位相關(guān)學(xué)者合作完成，該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目、科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的資助。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-020-0694-3